神経系の組織構造

神経系は複雑な組織学的構造を有しています。神経細胞（ニューロン）とその突起（線維）、神経膠細胞、そして結合組織要素から構成されています。神経系の基本的な構造的・機能的単位はニューロン（神経細胞）です。細胞体から伸びる突起の数に応じて、多極性、双極性、単極性の3種類のニューロンに分類されます。中枢神経系のニューロンの大部分は、1本の軸索と多数の二分枝する樹状突起を持つ双極性細胞です。より詳細な分類では、形状（錐体状、紡錘状、籠状、星状）とサイズ（非常に小さいものから巨大なものまで[例えば、皮質運動野にある巨大な錐体ニューロン（ベッツ細胞）の長さは4～120μm]）の特徴が考慮されます。脳の両半球皮質だけでも、このようなニューロンの総数は100億個に達します。

双極細胞は、軸索と樹状突起を1本ずつ持ち、中枢神経系の様々な部位に広く分布しています。このような細胞は、視覚系、聴覚系、嗅覚系といった特殊な感覚系に特徴的に存在します。

単極性（擬似単極性）細胞は、はるかに少ない頻度で見られます。これらは、三叉神経の中脳核と脊髄神経節（後根と感覚性頭蓋神経の神経節）に存在します。これらの細胞は、痛覚、温度覚、触覚、さらには圧力覚、振動覚、立体感覚、そして皮膚上の2点接触点間の距離の知覚（二次元空間感覚）といった特定の種類の感覚を担っています。このような細胞は単極性と呼ばれていますが、実際には2つの突起（軸索と樹状突起）を持ち、それらは細胞体の近くで融合しています。このタイプの細胞は、神経節細胞の細胞質突起が通過する、グリア細胞（衛星細胞）からなる非常に高密度な独自の内部被膜の存在を特徴としています。衛星細胞を取り囲む外部被膜は、結合組織要素によって形成されています。真の単極細胞は三叉神経の中脳核にのみ存在し、咀嚼筋からの固有受容インパルスを視床の細胞に伝導します。

樹状突起の機能は、受容野から細胞体（求心性、細胞質）へインパルスを伝導することです。一般的に、軸索丘を含む細胞体は、ニューロンの受容野の一部とみなすことができます。これは、他の細胞の軸索終末が、樹状突起と同様にこれらの構造上にシナプス接続を形成するためです。他の細胞の軸索から情報を受け取る樹状突起の表面積は、小さな突起（ティピコン）によって著しく増加しています。

軸索は細胞体と樹状突起から発せられるインパルスを遠心性に伝導します。軸索と樹状突起について説明する際、インパルスは一方向にしか伝導しないという可能性、いわゆるニューロンの動的分極の法則を前提とします。一方向伝導はシナプスにのみ見られます。神経線維に沿って、インパルスは双方向に伝播します。神経組織の染色切片では、軸索はチグロイド物質が欠如していることで識別されますが、樹状突起では、少なくともその始端部分ではチグロイド物質が顕在化しています。

細胞体（細胞周核）は、RNAの関与により栄養中心として機能します。インパルス運動の方向を制御する作用は持たない可能性があります。

神経細胞は、神経インパルスを感知し、伝導し、伝達する能力を持っています。神経細胞は、伝導に関与するメディエーター（神経伝達物質）を合成します。アセチルコリン、カテコールアミン、脂質、炭水化物、タンパク質などです。一部の特殊な神経細胞は、神経分泌（視床下部の視索上核と室傍核のリベットにおける抗利尿ホルモン、バソプレシン、オキシトシンなどのオクタペプチドなどのタンパク質産物の合成）能力を持っています。視床下部基底部を構成する他のニューロンは、下垂体の機能に影響を与える、いわゆる放出因子を産生します。

すべてのニューロンは代謝率が高いという特徴があるため、酸素、ブドウ糖、その他の物質を絶えず供給する必要があります。

神経細胞本体には独自の構造的特徴があり、その機能の特異性によって決まります。

ニューロン本体は、外殻に加えて、リン脂質とタンパク質の2層からなる3層の細胞膜を有しています。この膜は、細胞を異物から保護するバリア機能と、生命活動に必要な物質が細胞内へ確実に取り込まれる輸送機能を果たします。膜を介した物質およびイオンの輸送は、受動輸送と能動輸送に区別されます。

受動輸送とは、濃度勾配に沿って電気化学的ポテンシャルが減少する方向への物質の移動です（脂質二重層を通る自由拡散、促進拡散 - 膜を通る物質の輸送）。

能動輸送とは、イオンポンプを用いて電気化学ポテンシャルの勾配に逆らって物質を輸送することです。細胞分裂もまた、細胞膜を介して物質を輸送するメカニズムであり、膜構造の可逆的な変化を伴います。物質の細胞膜への出入りが制御されるだけでなく、細胞と細胞外環境の間で情報交換も行われます。神経細胞膜には多くの受容体が存在し、それらの活性化は細胞代謝を制御する環状アデノシン一リン酸（nAMP）と環状グアノシン一リン酸（nGMP）の細胞内濃度の上昇につながります。

ニューロンの核は、光学顕微鏡で観察できる細胞構造の中で最大のものです。ほとんどのニューロンにおいて、核は細胞体の中心に位置しています。細胞質にはクロマチン顆粒が含まれており、クロマチン顆粒はデオキシリボ核酸（DNA）と単純タンパク質（ヒストン）、非ヒストンタンパク質（核タンパク質）、プロタミン、脂質などからなる複合体です。染色体は有糸分裂中にのみ観察可能になります。核の中心には核小体があり、そこには大量のRNAとタンパク質が含まれており、その中でリボソームRNA（rRNA）が形成されます。

クロマチンDNAに含まれる遺伝情報は、メッセンジャーRNA（mRNA）に転写されます。その後、mRNA分子は核膜の孔を通過し、顆粒小胞体のリボソームとポリリボソームに入ります。そこでタンパク質分子が合成され、特殊な転移RNA（tRNA）によって運ばれたアミノ酸が利用されます。このプロセスは翻訳と呼ばれます。cAMPやホルモンなど、いくつかの物質は転写と翻訳の速度を高めることができます。

核膜は内膜と外膜の2つの膜から構成されています。核質と細胞質間の物質交換が行われる孔は、核膜表面の10%を占めています。さらに、外核膜は突起を形成しており、そこからリボソームが付着した小胞体（顆粒小胞体）の鎖が生じています。核膜と小胞体膜は形態的に近接しています。

神経細胞の細胞体と大きな樹状突起では、光学顕微鏡下で好塩基性物質（ニッスル物質）の塊がはっきりと見えます。電子顕微鏡検査により、好塩基性物質は、多数の遊離および膜結合リボソームとポリリボソームを含む顆粒小胞体の扁平化した槽で飽和した細胞質の一部であることが明らかになりました。リボソーム内のrRNAの豊富さが、光学顕微鏡下で見える細胞質のこの部分の好塩基性染色を決定します。したがって、好塩基性物質は顆粒小胞体（rRNAを含むリボソーム）と同一視されます。好塩基性顆粒の塊の大きさと、異なるタイプのニューロンにおける分布は異なります。これは、ニューロンのインパルス活動の状態に依存します。大きな運動ニューロンでは、好塩基性物質の塊は大きく、槽はその中にコンパクトに位置しています。顆粒小胞体では、rRNAを含むリボソームにおいて、新たな細胞質タンパク質が絶えず合成されています。これらのタンパク質には、細胞膜の構築と修復に関与するタンパク質、代謝酵素、シナプス伝導に関与する特定のタンパク質、そしてこのプロセスを不活性化する酵素が含まれます。ニューロンの細胞質で新たに合成されたタンパク質は、軸索（そして樹状突起も）に入り込み、使用済みのタンパク質と置き換わります。

神経細胞の軸索が核周縁部からあまり近くない位置で切断された場合（不可逆的な損傷を引き起こさないよう）、好塩基性物質の再分配、減少、そして一時的な消失（クロマトリシス）が起こり、核は側方へ移動します。ニューロン体における軸索再生の過程では、好塩基性物質の軸索方向への移動が観察され、顆粒小胞体とミトコンドリアの量が増加し、タンパク質合成が増加し、切断された軸索の近位端に突起が現れることがあります。

ラメラ複合体（ゴルジ体）は細胞内膜系であり、各膜は扁平化した槽と分泌小胞の連続体です。この細胞膜系は、槽と小胞にリボソームが結合していないため、無顆粒小胞体と呼ばれます。ラメラ複合体は、特にタンパク質や多糖類など、特定の物質を細胞外に輸送する役割を担っています。顆粒小胞体膜上のリボソームで合成されたタンパク質の大部分は、ラメラ複合体に入ると糖タンパク質に変換され、分泌小胞に包み込まれて細胞外に放出されます。これは、ラメラ複合体と顆粒小胞体膜の間に密接な関係があることを示しています。

ニューロフィラメントは、ほとんどの大型ニューロンの好塩基性物質、および髄鞘を形成した軸索や樹状突起に存在しています。ニューロフィラメントは構造的に線維状のタンパク質ですが、その機能は不明です。

神経管は電子顕微鏡でのみ観察可能です。神経管の役割は、ニューロン、特にその突起の形状を維持し、軸索に沿った物質の軸索輸送に関与することです。

リソソームは、単純な膜で囲まれた小胞であり、細胞の貪食作用を担っています。細胞内には、細胞内に侵入した物質を加水分解する一連の加水分解酵素が含まれています。細胞死が発生すると、リソソーム膜が破裂し、自己分解が始まります。細胞質内に放出された加水分解酵素が、タンパク質、核酸、多糖類を分解します。正常に機能する細胞は、リソソーム膜によって、リソソームに含まれる加水分解酵素の作用から確実に保護されています。

ミトコンドリアは、酸化リン酸化酵素が局在する構造体です。ミトコンドリアは外膜と内膜を有し、ニューロンの細胞質全体に分布し、終末シナプス伸展部にクラスターを形成しています。ミトコンドリアは、生体の主要なエネルギー源であるアデノシン三リン酸（ATP）を合成する、いわば細胞のエネルギーステーションです。ミトコンドリアのおかげで、体内の細胞呼吸が行われます。組織呼吸鎖の構成要素とATP合成系は、ミトコンドリアの内膜に局在しています。

様々な細胞質封入体（液胞、グリコーゲン、晶質、鉄含有顆粒など）の中には、メラニンに似た黒色または暗褐色の色素（黒質細胞、青斑核、迷走神経背側運動核など）も含まれています。これらの色素の役割は完全には解明されていません。しかし、黒質の色素細胞数の減少は、黒質細胞および尾状核におけるドーパミン含量の減少と関連しており、パーキンソン症候群を引き起こすことが知られています。

神経細胞の軸索は、細胞体から少し離れたところから始まり、シナプス終末から2µm離れたところで終わるリポタンパク質鞘に包まれています。この鞘は軸索の境界膜（軸索鞘）の外側に位置しています。細胞体鞘と同様に、軸索鞘も電子密度の高い2つの層と、それらを挟む電子密度の低い層で構成されています。このようなリポタンパク質鞘に囲まれた神経線維は、髄鞘化神経と呼ばれます。光学顕微鏡では、多くの末梢神経線維の周囲に見られるような「絶縁層」を必ずしも観察できなかったため、これらの線維は無髄（非髄鞘）と分類されていました。しかし、電子顕微鏡による研究では、これらの線維も薄いミエリン（リポタンパク質）鞘（薄く髄鞘化された線維）に包まれていることが示されています。

ミエリン鞘には、コレステロール、リン脂質、一部のセレブロシドおよび脂肪酸、そして網目状に絡み合ったタンパク質物質（神経ケラチン）が含まれています。末梢神経線維のミエリンの化学的性質と中枢神経系のミエリンは若干異なります。これは、中枢神経系ではミエリンはオリゴデンドログリア細胞によって形成されるのに対し、末梢神経系ではレモサイトによって形成されるためです。これら2種類のミエリンは抗原性も異なり、これが感染性アレルギー性疾患の性質に表れています。神経線維のミエリン鞘は連続しておらず、ランヴィエの遮断と呼ばれる隙間によって線維に沿って途切れています。このような遮断は中枢神経系と末梢神経系の両方の神経線維に存在しますが、神経系のさまざまな部分における構造と周期性は異なります。神経線維の枝は通常、2つの白血球が閉鎖する部位に相当する結節遮断部位から分岐します。結節遮断レベルのミエリン鞘末端では、軸索がわずかに狭くなり、その直径は1/3に減少します。

末梢神経線維の髄鞘形成は、白斑細胞によって行われます。これらの細胞は、神経線維を螺旋状に包む細胞質膜から成長した細胞です。規則的な構造を持つミエリンは、最大100層の螺旋状層を形成できます。軸索を包み込む過程で、白斑細胞の細胞質は核に向かって移動し、隣接する膜の収束と密着を確保します。電子顕微鏡的に見ると、形成された鞘のミエリンは、厚さ約0.25 nmの緻密な板で構成され、1.2 nmの周期で放射状に繰り返されています。それらの間には明域があり、不規則な輪郭を持つより低密度の中間板によって2つに分割されています。明域は、二分子脂質層の2つの成分の間にある、水分が非常に飽和した空間です。この空間はイオンの循環に利用できます。自律神経系のいわゆる「非髄鞘化」繊維は、白血球膜の単一の螺旋によって覆われています。

ミエリン鞘は、神経線維に沿って、興奮を非減衰的（電位振幅の低下なし）かつ高速に伝導します。この鞘の厚さとインパルス伝導速度の間には直接的な関係があります。ミエリン層が厚い線維はインパルスを70～140 m/sの速度で伝導しますが、ミエリン鞘が薄い伝導体は約1 m/s、さらに遅い0.3～0.5 m/sの速度で伝導する「非ミエリン線維」もあります。

中枢神経系の軸索を囲むミエリン鞘も多層構造をしており、オリゴデンドロサイトの突起によって形成されます。中枢神経系におけるミエリン鞘の形成メカニズムは、末梢におけるミエリン鞘の形成メカニズムと類似しています。

軸索の細胞質（軸索質）には、多数の糸状ミトコンドリア、軸索小胞、ニューロフィラメント、そして神経管が含まれています。軸索質にはリボソームはほとんど存在しません。顆粒小胞体は存在しません。そのため、ニューロン体は軸索にタンパク質を供給します。そのため、糖タンパク質や多くの高分子物質、そしてミトコンドリアや様々な小胞などの細胞小器官は、細胞体から軸索に沿って移動しなければなりません。

このプロセスは軸索輸送または軸質輸送と呼ばれます。

特定の細胞質タンパク質と細胞小器官は、速度の異なるいくつかの流れに分かれて軸索に沿って移動します。順行輸送には2つの速度があります。1つは軸索に沿って1～6 mm/日の速度で進む低速の流れ（軸索末端の神経伝達物質の合成に必要なリソソームと酵素がこの方向に移動）で、もう1つは細胞体から出て約400 mm/日の速度で進む高速の流れです（この流れは、シナプス機能に必要な成分（糖タンパク質、リン脂質、ミトコンドリア、アドレナリン合成のためのドーパミン水酸化酵素）を輸送します）。軸索質の逆行運動もあります。その速度は約200 mm/日です。この速度は、周辺組織の収縮、隣接する血管の脈動（一種の軸索マッサージ）、および血液循環によって維持されます。逆行性軸索輸送の存在により、一部のウイルスは軸索に沿ってニューロンの体内に侵入することが可能になります (例: ダニ媒介性脳炎ウイルスはダニに刺された部位から侵入します)。

樹状突起は通常、軸索よりもはるかに短い。軸索とは異なり、樹状突起は二分枝する。中枢神経系では、樹状突起にはミエリン鞘がない。大きな樹状突起は、リボソームと顆粒小胞体（好塩基性物質）の嚢を含むという点でも軸索と異なる。また、多数の神経管、神経フィラメント、ミトコンドリアも存在する。したがって、樹状突起は神経細胞体と同様の細胞小器官群を有している。樹状突起の表面積は、シナプス接合部位として機能する小さな突起（スパイン）によって著しく増大している。

脳組織の実質には、神経細胞（ニューロン）とその突起だけでなく、神経膠細胞や血管系の要素も含まれます。

神経細胞は接触、つまりシナプス（ギリシャ語の synapsis は触れる、つかむ、つなげる）によってのみ互いにつながります。シナプスは、シナプス後ニューロンの表面上の位置によって分類できます。区別は次のとおりです。軸索樹状突起シナプス- 軸索は樹状突起で終わります。軸索体シナプス- 軸索とニューロン体の間に接触が形成されます。軸索間シナプス- 軸索間で接触が確立されます。この場合、軸索は別の軸索の無髄部分にのみシナプスを形成できます。これは、軸索の近位部または軸索の終末ボタンの領域で可能です。これらの場所にはミエリン鞘が存在しないためです。他の種類のシナプス、樹状突起シナプスと樹状体シナプスもあります。ニューロン体の表面の約半分と、樹状突起のほぼ全面には、他のニューロンからのシナプス接合が点在しています。しかし、すべてのシナプスが神経インパルスを伝達するわけではありません。シナプスの中には、接続されているニューロンの反応を抑制するもの（抑制性シナプス）もあれば、同じニューロンであってもそのニューロンを興奮させるもの（興奮性シナプス）もあります。1つのニューロンに対する両方のタイプのシナプスの複合効果により、常に2つの相反するタイプのシナプス効果のバランスが保たれます。興奮性シナプスと抑制性シナプスは構造が同一です。これらの相反する作用は、シナプス終末で放出される異なる化学神経伝達物質によって説明されます。これらの神経伝達物質は、シナプス膜のカリウム、ナトリウム、塩素イオンの透過性を変化させる能力が異なります。さらに、興奮性シナプスは軸索樹状突起接触を形成することが多く、一方、抑制性シナプスは軸索体間および軸索間接触を形成します。

ニューロンにおいて、インパルスがシナプスに入る部分はシナプス前終末と呼ばれ、インパルスを受け取る部分はシナプス後終末と呼ばれます。シナプス前終末の細胞質には、神経伝達物質を含むシナプス小胞とミトコンドリアが多数存在します。シナプス後ニューロンに最も近い軸索のシナプス前部分の軸索膜は、シナプスにおいてシナプス前膜を形成します。シナプス後ニューロンの細胞膜のうち、シナプス前膜に最も近い部分はシナプス後膜と呼ばれます。シナプス前膜とシナプス後膜の間の細胞間空間はシナプス間隙と呼ばれます。

ニューロン体とそのプロセスの構造は非常に多様であり、その機能によって異なります。受容ニューロン（感覚、栄養）、効果ニューロン（運動、栄養）、そして結合ニューロン（連合）があります。反射弓はこれらのニューロンの連鎖から構成されます。それぞれの反射は、刺激の知覚、その処理、そして反応器官への伝達に基づいています。反射の実行に必要なニューロンの集合を反射弓と呼びます。その構造は、求心性神経系と遠心性神経系の両方を含み、単純なものから非常に複雑なものまで様々です。

求心性神経系は、脊髄と脳の上行性伝導路であり、あらゆる組織や器官からの刺激を伝導します。特定の受容器、それらからの伝導体、そして大脳皮質への投射を含むこの系は、分析器として定義されます。それは刺激の分析と統合、すなわち全体を部分や単位に分解し、その後、単位や要素から全体を段階的に追加する機能を果たします。

脳の多くの部位、すなわち大脳皮質、皮質下神経節、視床下領域、小脳、そして脳幹構造（特に脊髄の節装置に影響を与える網様体の部分）から神経伝達物質の流出路が発散します。これらの脳構造から多数の下行性伝導路が脊髄の節装置のニューロンに近づき、そこから横紋筋、内分泌腺、血管、内臓、皮膚といった実行器官へと伝わります。

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